Sonntag, 8. April 2018

DIE MUSKULÄRE ENERGIEBEREITSTELLUNG IM SPORT


Das ATP (Adenosintriphosphat) ermöglicht durch seine Spaltung die Muskelkontraktion (Muskelverkürzung und/oder Muskelspannung). Da in der Muskelzelle nur eine sehr geringe Menge an ATP (2 kcal) gespeichert ist, muss diese chemische Energie ständig im Muskelstoffwechsel erzeugt werden, damit sie in mechanische Energie umgewandelt werden kann.

Neben der mechanischen Energie, die z.B. der Fortbewegung dient, wird bei Muskelarbeit auch noch Energie in Form von Wärme erzeugt: Bei körperlicher Aktivität wird uns warm. Dabei wird ca. ein Viertel der umgesetzten Energie als mechanische Energie für die Muskelarbeit zur Verfügung gestellt und der Großteil des Energieumsatzes geht in Form von Wärme “verloren“.


Neben dem ATP gibt es noch ein zweites “energiereiches Phosphat“, das Kreatinphosphat, welches durch seine Spaltung sofort ATP aus ADP regenerieren kann, aber auch nur in einem kleinen Ausmaß vorhanden ist (4 – 8 kcal). Die energiereichen Phosphate als direkt verfügbare chemische Energie ermöglichen durch eine maximal mögliche Energieflussrate (ATP-Bildung pro Zeit) zwar eine sofortige körperliche Höchstleistung, jedoch nur für einige Sekunden. Daraus folgt, dass es Energiequellen mit größerer Kapazität zur ATP-Gewinnung geben muss.

Die eigentlichen Energieträger sind die Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette. Die Kohlenhydrate sind als Glykogen (Speicherform von Glukose = Traubenzucker) in der Muskulatur und zu einem kleinen Teil auch in der Leber (max. 100 Gramm) gespeichert. In Abhängigkeit von Trainingszustand und Ernährung können bis zu 500 Gramm Glykogen in die Muskelzellen eingelagert werden (entsprechend ca. 2000 kcal). Diese Energiequelle ermöglicht intensive Ausdauerbelastungen bis zu etwa eineinhalb Stunden.

Den weitaus größten Energiespeicher stellen die Fette dar. Bei schlanken Menschen beträgt die in den Fettdepots enthaltene Energie - sogar in der Muskulatur selbst ist etwas Fett gespeichert - das 30- bis 50-fache der in Form von Glykogen gespeicherten Energie (bei dicken Personen entsprechend mehr). Damit sind stundenlange, ja sogar tagelange Ausdauerleistungen (mit allerdings geringerer Intensität) möglich. Auch in Ruhe verbrennen wir in unseren Muskeln so gut wie ausschließlich Fett bzw. Fettsäuren.

In welchem Ausmaß die Energiequellen “angezapft“ werden, hängt davon ab, wie schnell, wie viel und wie lange im Muskel die Energie bereitgestellt werden soll bzw. kann - mit anderen Worten, wie intensiv und wie lange die körperliche Belastung erfolgt.

Je höher die Energieflussrate (ATP-Gewinnung pro Zeit), also je schneller dem Muskel Energie (ATP) geliefert werden kann, desto höher ist die Leistung (Leistung ist Arbeit pro Zeit).

Man unterscheidet zwei Hauptmechanismen der Energiebereitstellung:

1. Die aerobe (= oxidative) Energiebereitstellung:

Bildung von ATP unter Verbrauch von Sauerstoff. Dieser Vorgang findet in den Mitochondrien statt. Sie erfolgt durch vollständige Verbrennung (=Oxidation)
von a) Kohlenhydraten (genauer: Glukose = Traubenzucker)
und b) Fetten (genauer: Fettsäuren) = Betaoxidation

jeweils zu Kohlendioxid und Wasser (CO2 + H2O), wobei die Glukose durch Glykogenabbau (Glykolyse) und die Fettsäuren durch Fettspaltung (Lipolyse) zur Verfügung gestellt werden.

2. Die anaerobe Energiebereitstellung:

Bildung von ATP ohne Verbrauch von Sauerstoff. Dieser Vorgang findet im Zytosol (Zellplasma) statt. Diese erfolgt durch

  • a) Spaltung der gespeicherten energiereichen Phosphate ATP und Kreatinphosphat = anaerob-alaktazide Energiebereitstellung
  • b) unvollständiger Abbau von Glukose unter Bildung von Laktat (“Milchsäure“): anaerobe Glykolyse = anaerob-laktazide Energiebereitstellung
Somit stehen dem Muskelstoffwechsel 4 Mechanismen der Energiegewinnung zur Verfügung, die je nach Intensität und Dauer der körperlichen Belastung beansprucht werden.

Primär bestimmt das Ausmaß der Belastungsintensität und nicht die Belastungsdauer die entsprechende Energiebereitstellung.

Beispiel Joggen: niedrige Belastungsintensität, das bedeutet aerobe Energiebereitstellung durch vornehmlich Fettverbrennung, egal, ob nur für 5 Minuten oder 2 Stunden (Dies vorweg für alle, die dem weitverbreiteten Irrglauben unterliegen, die Fettverbrennung würde erst nach einer halben Stunde einsetzen).

Es besteht prinzipiell immer ein “Nebeneinander“ der einzelnen Mechanismen der Energiebereitstellung mit fließenden Übergängen in Abhängigkeit von der Belastungsintensität und kein “Nacheinander“, wie vielfach geglaubt wird.
Die Geschwindigkeit der Energiebereitstellung, die schon erwähnte Energieflussrate (ATP Bildung pro Zeit), ist natürlich beim anaerob-alaktaziden Mechanismus am größten und nimmt bei der anaeroben Glykolyse (anaerob-laktazider Mechanismus), der aeroben Glukoseverbrennung sowie Fettverbrennung um jeweils ca. die Hälfte ab. Dafür nimmt der Energiegehalt in der gleichen Reihenfolge zu.

Intensität und Dauer (Kapazität) der körperlichen Leistung verhalten sich entsprechend der jeweiligen Energiebereitstellung gegenläufig. Die maximal mögliche Leistung nimmt in der Reihenfolge

  1. anaerob-alaktazid (Spaltung der energiereichen Phosphate)
  2. anaerob-laktazid (anaerobe Glykolyse, unvollständiger Glukoseabbau)
  3. aerobe Glykolyse (vollständige Glukoseverbrennung)
  4. Fettverbrennung
ab, die mögliche Belastungsdauer in gleicher Reihenfolge zu.

1. Anaerob-alaktazide Energiebereitstellung :

Mittels der “energiereichen Phosphate“ (ATP, Kreatinphosphat) kann direkt verfügbare chemische Energie am schnellsten umgesetzt werden und ermöglicht damit die höchstmögliche Leistung. Jedoch ist diese Energiequelle sehr klein und reicht nur für kurze Zeit, nämlich 6 bis 10 (max. 15) Sekunden. Sie ist entscheidend für Maximal- und Schnellkraft sowie Schnelligkeit (Beispiele: 100m-Sprint, Gewichtheben, Kugelstoßen, Hochsprung usw.) Die dabei verbrauchten energiereichen Phosphate sind aber auch sehr rasch wiederhergestellt (je nach Trainingszustand nach einigen Sekunden bis wenigen Minuten). Seit einigen Jahren ist in Kraft- und Sprintsportarten die hochdosierte Einnahme von Kreatin üblich, um dadurch den Kreatinphosphatspeicher der Muskulatur zu vergrößern und damit die Leistung zu steigern.

Die Regeneration von Kreatinphosphat verläuft nach Belastungsende äußerst schnell. Das Kreatinphosphat ist innerhalb von ca. 30 sec. zu 70% und nach ca. 3-5 Minuten zu fast 100% regeneriert. Eine Erhöhung dieser Energiespeicher um ca. 50% kann durch Training erreicht werden, indem einige Sekunden intensiver Belastung mit einer mehrminütigen Pause abwechseln. Dabei ist darauf zu achten, dass die Pause lange genug dauert, um die Regeneration des Speichers zu ermöglichen und die Aktivierung des anaerob laktaziden Stoffwechsels zu verhindern. Eine Supplementierung mit Kreatin kann den Speicher ebenfalls um bis zu 20% erhöhen.

2. Anaerob-laktazide Energiebereitstellung (Anaerobe Glykolyse) :

Dieser für die Kraftausdauer und Schnelligkeitsausdauer entscheidende Mechanismus stellt die nötige Energie für eine sehr intensive, maximal mögliche Leistung zwischen 15 und 45 (max. 60) Sekunden zur Verfügung. Für eine rein alaktazide Energiegewinnung ist in diesem Fall die Belastungsdauer bereits zu lang, für eine Mitbeteiligung der aeroben Glukoseverbrennung ist sie zu kurz und die Belastungsintensität zu hoch. Dabei wird die aus dem Muskelglykogen stammende Glukose unvollständig abgebaut, wobei Laktat (“Milchsäure“, genauer: das Anion der Milchsäure) entsteht, das sich infolge der Protonenbildung (H+) in der beanspruchten Muskulatur anhäuft. Es kommt zu einer metabolischen Azidose (“Übersäuerung“), die nicht nur schmerzhaft, sondern letztendlich leistungslimitierend ist, da im sauren Milieu (die Grenze liegt bei einem pH von 7) durch eine Enzymhemmung die Muskelkontraktion gehemmt wird - man ist “blau“, wie es im Fachjargon heißt.

Bei der anaeroben Glykolyse werden aus dem Abbau von 1 mol Glukose zu 2 mol Laktat nur 2 mol ATP gewonnen. Bei vollständiger Oxidation von 1 mol Glukose werden 38 mol ATP gewonnen.

Für die Übersäuerung (Azidose) ist die Bildung von Protonen ( positiv geladene Wasserstoffionen = H+) verantwortlich. Die Auffassung, dass es die Bildung von Laktat sei, die für die metabolische Azidose verantwortlich ist, stimmt nicht. Richtiger ist es, von einer Azidose durch Milchsäurebildung zu sprechen, wenngleich auch das biochemisch nicht ganz korrekt ist, weil im anaeroben Energiestoffwechsel die Milchsäure nicht als solche, sondern in ihrer dissoziierten Form gebildet wird (Milchsäure = Laktat⎯ + H+). Laktat und Protonen entstehen also zu gleichen Teilen. Laktat ist somit nicht für die muskuläre Übersäuerung verantwortlich, vielmehr kann es als Anion der Milchsäure der Azidose sogar entgegenwirken, weil die Umwandlung von Pyruvat zu Laktat durch die Laktatdehydogenase (LDH) einen Teil der Protonen aufnimmt, die bei der Umwandlung von Glukose zu Pyruvat freigesetzt werden. Laktat wirkt in diesem Fall sogar als Puffer. Eine weitere Freisetzung von Protonen tritt bei der Hydrolyse von ATP auf. Mit zunehmender Belastungsintensität und damit Energieflussrate kommt es durch die Glykolyse zu einer gesteigerten ATP-Hydrolyse und einer zunehmenden Protonenfreisetzung im Zytosol der Muskelzelle. Wenn deren Pufferkapazität erschöpft ist, kommt es zur Azidose. Die zunehmende Laktatproduktion ist somit eine Folge und nicht die Ursache der metabolischen Azidose. Laktat ist also ein guter indirekter Marker für den veränderten Zellstoffwechsel, der zu einer Azidose führt, aber es ist nicht für diese verantwortlich.

Da die Protonen aus dem “sauren“ Muskel in den Kreislauf gelangen, kommt es zu einer kurzzeitigen extremen Übersäuerung des Organismus, die normalerweise nicht mit dem Leben vereinbar wäre (metabolische Azidose mit pH-Werten im Blut bis knapp unter 7.0, im beanspruchten Muskel kann der lokale pH-Wert kurzfristig bis auf 6.4 absinken).

Nach Abbruch der anaeroben Ausbelastung spürt man aber durch Abpufferung und respiratorische Kompensation der Azidose ein rasches Nachlassen des “Muskelbrennens“. Gleichzeitig wird das angehäufte Laktat nach Belastungsende parallel zu den Protonen innerhalb von Minuten wieder beseitigt, indem der in der Muskulatur verbleibende Anteil via Umwandlung zu Pyruvat aerob verstoffwechselt (vollständig verbrannt) wird. Das in den Blutkreislauf ausgeschwemmte Laktat wird einerseits von der Herzmuskulatur und auch vom Gehirn (!) zur Energiegewinnung herangezogen, andererseits in der Leber und in unbelasteter Muskulatur über Glukose zu Glykogen aufgebaut. (Übrigens: Laktat hat nichts mit der Entstehung eines “Muskelkaters“ zu tun, wie manche immer noch meinen.)

Laktat ist somit kein “Abfallprodukt“, sondern dient sowohl der Energiespeicherung als auch als Energielieferant. Deshalb ist es wichtig, nach einer intensiven anaeroben Belastung diese für mehrere Minuten langsam ausklingen zu lassen (Auslaufen, Ausradeln…), da damit der Laktat- bzw. Säureabbau und damit die muskuläre Erholung wesentlich rascher bewerkstelligt wird als im Falle körperlicher Ruhe. Man nennt dies aktive Erholung.

Intensive, mit “Übersäuerung“ einhergehende Belastungen gehen zwangsläufig mit zunehmend vertiefter und beschleunigter Atmung einher (sog. Hyperventilation). Damit wird vermehrt CO2 (und damit quasi Kohlensäure) abgeatmet, um einem weiteren Absinken des pH-Wert des Blutes entgegenzuwirken. Man nennt das die respiratorische Kompensation einer metabolischen Azidose (In diesem Fall einer Laktat-Azidose). Auch nach Belastungsende ist die Atmung noch eine Zeitlang gesteigert, um die “Sauerstoffschuld“ zu kompensieren.

Nach einer starken anaeroben laktaziden Belastung benötigt der Körper einige Zeit, um das entstandene Laktat wieder abzubauen, die Sauerstoffschuld zu begleichen und den PH Wert wieder auf Normalwerte zu bringen. Dabei wird das Laktat entweder wieder zu Glukose bzw. Glykogen zurückverwandelt, oder direkt für die Energiegewinnung genutzt. Es fällt daher dem Körper leichter, das Laktat abzubauen, wenn er weiterhin einen erhöhten Energiebedarf hat. Der Laktatabbau wird daher durch niedrige Belastungen nach der intensiven Belastung (z.B. auslaufen beschleunigt. Die Halbwertszeit des Laktat ist abhängig von der Anfangskonzentration, die nach Belastungsende noch weiter steigen kann und beträgt zwischen 15 und 25 Minuten. Erholt man sich unter leichter aerober Belastung (ca. 40-50% der maximalen Sauerstoffaufnahmekapazität) kann der Laktatabbau erheblich beschleunigt werden. Nach etwa ½ bis 1 Stunde ist das Laktat dann wieder weitgehend abgebaut. Da ein Muskelkater erst weit später (ca 24 Stunden), wenn die Laktatwerte schon lange wieder den Normalzustand erreicht haben, hat er nichts mit dem Laktat oder Milchsäure zu tun. Außerdem tritt er vermehrt bei Überbeanspruchung von ungeübter Muskulatur auf, und nicht bei geübten Sportlern die teilweise sehr hohe Laktatwerte aufweisen

3. Aerobe Energiebereitstellung (Glukose- und Fettsäureoxidation) :

Dieser Mechanismus der ATP-Gewinnung kommt bei den Ausdauersportarten zum Tragen, bei denen die maximale Sauerstoffaufnahme (VO2max) entscheidend ist.

Dauert die körperliche Belastung einer Muskelgruppe länger als 90 Sekunden, beginnt die aerobe (=oxidative) Energiegewinnung die entscheidende Rolle zu spielen. Hierbei werden immer die beiden Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette zur Energiegewinnung herangezogen. Dabei findet je nach Belastungsintensität ein fließender Übergang in der Nutzung von Fetten oder Kohlehydraten statt. Bei sehr intensiven aeroben Anforderungen werden so gut wie ausschließlich Kohlenhydrate (in Form von Glykogen bzw. Glukose), bei extensiveren, längerdauernden Belastungen (z.B. im Straßenradrennsport) umso mehr Fettsäuren verbrannt.

Die muskulären Glykogenreserven sind bei intensiver Dauerbelastung je nach Trainingszustand nach 60 bis 90 Minuten weitgehend erschöpft. Bei Fortsetzung der Ausdauerbelastung ist der Muskelstoffwechsel nun auf eine vermehrte Fettverbrennung angewiesen, wobei diese Energiebereitstellung mehr Sauerstoff benötigt und nur halb so schnell wie bei der oxidativen Glukoseverbrennung erfolg. Das hat zur Folge, dass in der Regel eine Verminderung der Belastungsintensität (z.B. der Laufgeschwindigkeit) notwendig ist. Noch schlimmer ist es, wenn durch ungenügende oder “vergessene“ Kohlenhydratzufuhr auch der Glykogenspeicher der Leber zur Neige geht, weil es dann zu einem Abfall des Blutzuckerspiegels kommt. Dies kann zu einer Hypoglykämie = Hungerast führen.

Die entleerten Glykogenspeicher der Muskulatur werden bei entsprechender Ernährung (kohlenhydratreich) und v.a. durch eine Kombination aus Kohlenhydraten mit hohem glykämischen Index und Proteinen innerhalb der ersten zwei Stunden nach Belastung (“open window“), je nach Trainingszustand innerhalb von ein bis drei Tagen wieder aufgefüllt.

Um die Kapazität der muskulären Glykogenreserven vor einem Ausdauerwettkampf zu erhöhen (“Kohlenhydrat-Laden“, “Tapering“, Glykogen-Superkompensation), gibt es verschiedene Methoden, die man allerdings vorher ausprobieren muss. Zum Beispiel wird 6 bis 7 Tage vor dem Wettkampf durch eine intensive Trainingseinheit von ca. eineinhalb Stunden der muskuläre Glykogenspeicher geleert. Die nachfolgenden 3 bis 4 Tage wird die Muskulatur durch weitgehend kohlenhydratfreie Kost sowie weiterem Training regelrecht “ausgehungert“ und anschließend ein bis zwei Tage bis zum Wettkampf mit ausgiebiger Kohlenhydratnahrung “gefüttert“. Da ein Training unter kohlenhydratarmer Ernährung verständlicherweise nicht jedermanns Sache ist, gibt es auch eine weniger radikale Methode: Muskuläre Glykogen-Depletion am 4. Tag vor dem Wettkampf und dann 3 Tage kohlenhydratreiche Ernährung bis zum Wettkampf.

Unsere praktisch unerschöpflichen Fettreserven ermöglichen ultralange Ausdauerleistungen, die natürlich mit entsprechend niedriger Intensität ausgeführt werden müssen.

Bei Ausdauerbelastungen, die länger als eine Stunden dauern, ist ein gut trainierter Fettstoffwechsel entscheidend, damit er trotz der relativ langsamen Energiebereitstellung eine möglichst hohe Belastungsintensität bei gleichzeitiger Einsparung der wertvollen Glykogenreserven ermöglicht.

Die Regeneration der Glykogenspeicher ist stark abhängig vom Grad ihrer Entleerung und der Nahrungsaufnahme. Das Leberglykogen ist bei völliger Entleerung nach max. 24h, das Muskelglykogen nach 1-3 Tagen wieder vollständig aufgefüllt. Dabei hat das Muskelglykogen Vorrang gegenüber dem Leberglykogen. Vor allem in der ersten Stunde nach Belastungsende ist die Resyntheserate am höchsten, wenn entsprechend Kohlenhydrate über die Nahrung aufgenommen werden. Für ein möglichst rasches Auffüllen der Speicher sind Lebensmittel mit hohem glykämischem Index besser geeignet, da sie schneller in den Blutkreislauf gelangen. An belastungsfreien Tagen oder lange nach dem Training sollten hingegen Nahrungsmittel mit einem niedrigen bis mittleren glykämischen Index zugeführt werden, damit die Insulinreaktion nicht so heftig ausfällt und die Glukosekonzentration ein möglichst konstantes Level hat.

Selbst ohne dass Kohlenhydrate zugeführt werden liegt die Resyntheserate bei 1-2mmol/kg/h. Die Speicherrate der Muskulatur liegt in den ersten 12 Stunden nach der Belastung bei ca. 5-10 mmol / kg / Stunde. Bei stark laktaziden Belastungen können anfangs bis zu 25mmol/kg/h erreicht werden, wobei das Laktat nur in den ersten 10-20 Minuten einen entscheidenden Beitrag leistet. Die Resynthese von Glykogen ist daher von einer ausreichenden Kohlenhydratzufuhr abhängig. Da 1g Glykogen 3g Wasser bindet, kann der Unterschied zwischen vollen und leeren Glykogenspeichern bis zu ca. 2kg Körpergewicht betragen. Die Glykogenspeicher können durch entsprechendes Training (entleeren – auffüllen) und eine kohlenhydratreiche Ernährung erheblich vergrößert werden.

4. Lipolyse + Beta - Oxidation

Fette werden bei Bedarf in den Fettdepots des Körpers durch Lipolyse in ihre Bestandteile zerlegt, wobei Fettsäuren ins Blut abgegeben werden. Diese Fettsäuren können nur aerob von den Zellen verwertet werden. Dabei werden sie wie auch die Glukose in Acetyl-CoA umgewandelt um in den Zitronensäurezyklus eingeschleust werden zu können. Zur Umwandlung in Acetyl-CoA benötigt der Körper aktiviertes Glyzerin. Da jedoch ein Enzym im Fettgewebe fehlt, kann das bei der Lipolyse entstehende Glyzerin (durch Abspaltung der 3 Fettsäuren) nicht für diesen Zweck verwendet werden. Deshalb ist die Fettverbrennung auf die Glykolyse (Erster Schritt bei der Verwertung von Kohlenhydraten) angewiesen, aus der das benötigte Glyzerin stammt.

Der Körper kann daher seine Energie nicht ausschließlich aus der Verwertung von Fetten beziehen. Im Ruhezustand oder bei gleich bleibender Muskeltätigkeit von geringer Intensität (z.B. Spaziergang) erfolgt die Energiebereitstellung überwiegend durch die aerobe Verbrennung von freien Fettsäuren aus dem Blut (Beta Oxydation), sofern die letzte Mahlzeit schon etwas zurück liegt. Die Glykogenspeicher werden für Phasen höherer Leistung gespart, da die Fettreserven nahezu unerschöpflich sind.

Die für die Fettverbrennung notwendige Glykolyse wird aus der Glukose im Blut, und daher vom Leberglykogen gespeist. Die ATP Bildungsrate liegt bei der Verbrennung von Fettsäuren bei 0,4mmol/min. Neben Phasen geringer Belastung, spielt die Energiegewinnung aus Fetten auch nach länger andauernden mittleren und höheren Belastungen (>60-90 min) die entscheidende Rolle. Wenn die muskulären Glykogenspeicher zur Neige gehen, muss auf Fettverbrennung umgeschaltet werden.

Da die Fettsäuren weniger intramolekularen Sauerstoff besitzen, wird für deren vollständige Verbrennung mehr Sauerstoff benötigt. Für Phasen mittlerer Belastung bedeutet dies, dass kurzfristig ein Leistungseinbruch spürbar ist (bzw. wird es schwerer die Leistung zu erbringen) bis das aerobe System sich den erhöhten Sauerstoffanforderungen für die Fettverbrennung angepasst hat.

Für hohe Belastungen nahe an der maximalen Grenze der Sauerstoffaufnahme (VO2max) bedeutet das eine Reduktion der Leistung um 10-15%. Eine untergeordnete Rolle spielen die Fettreserven direkt in der Muskulatur (Muscle Tg und die Glukose aus dem Blut, die durch Glykogenabbau in der Leber synthetisiert wird (Plasma Glucose). Der Anteil des Glykogen bleibt dabei über die gesamte Zeit von 120 Minuten annähernd konstant. Der muskeleigene Glykogenspeicher wird bei dieser Art der Belastung nicht angegriffen,

Bei dieser Art der Belastung haben zunächst der muskuläre Glykogenspeicher und die freien Fettsäuren im Blut (Plasma FFA) den größten Anteil der Energiebereitstellung. Auch der Anteil der muskeleigenen Fettreserven (Muscle Tg) ist deutlich höher. Mit Fortschreiten der Zeit erschöpft sich der muskelinterne Glykogenspeicher und der Anteil der Fettverwertung steigt an. Die Energiegewinnung aus der Blutglukose spielt wieder nur eine untergeordnete Rolle, wobei auffällig ist, dass sie mit zunehmender Erschöpfung der Muskelglykogenspeicher und dem damit verbundenen Energieengpass etwas ansteigt.
Allgemein kann man sagen, dass der Anteil der Fettverbrennung bei niedriger und lang andauernden Belastungen am höchsten ist. Bei höheren Belastungen werden die Glykogenspeicher der arbeitenden Muskulatur zusätzlich genutzt. Gehen die muskulären Reserven an Glykogen und Fett zurück, werden wieder verstärkt Fettsäuren aus dem Blut, die durch Lipolyse in den Fettspeichern z.B. der Unterhaut entstehen verbrannt. Das Verhältnis der Energieträger wird vor allem bei niedriger Belastung nach Kohlenhydratzufuhr auf Grund des Überangebotes zu Gunsten des Glukoseabbaus das direkt aus der Nahrung stammt verändert.

Die Fettspeicher haben die geringste Priorität. Sie werden erst dann aufgefüllt, wenn die Glykogenspeicher voll sind und daher ein Glukoseüberschuss besteht. Das kann nach einer exzessiven Erschöpfung einige Wochen in Anspruch nehmen. Eine Ernährung mit etwas erhöhtem Fettanteil beschleunigt diesen Prozess.